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葉綠素熒光的多尺度研究

日期:2022-11-08 09:58
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摘要:日光誘導葉綠素熒光(Solar-inducedChlorophyll Fluorescence / Sun-induced Chlorophyll Fluorescence; SIF)與植物光合活性的直接關系是現代遙感技術在陸地植被上應用的重要動力,憑借其在自然光下與光合作用過程的密切關聯成為量化區域以及全球尺度植被生產力的關鍵。不同的遙感觀測量化和應用SIF具有很大的挑戰性。

日光誘導葉綠素熒光Solar-inducedChlorophyll Fluorescence / Sun-induced Chlorophyll Fluorescence; SIF)與植物光合活性的直接關系是現代遙感技術在陸地植被上應用的重要動力,憑借其在自然光下與光合作用過程的密切關聯成為量化區域以及全球尺度植被生產力的關鍵。不同的遙感觀測量化和應用SIF具有很大的挑戰性。目前,主動與被動遙感技術研究的進步極大地促進了熒光-光合作用關系研究發展,不斷開發的各種探測手段和原型,應用于不同尺度(葉片、冠層和區域)及不同搭載平臺(手持、地基和衛星),幫助研究人員詳細了解植物的功能活動。


葉片尺度

葉片尺度的熒光探測多以主動遙感技術為主,通過手持的脈沖輻射調制(pulse amplitude modulation;PAM)的熒光計,向經過黑暗處理的葉片發射主動脈沖光,激發的熒光信號強度會隨著時間發生規律性的變化,稱為感生熒光衰變效應(Kautsky effect)(Stirbet and Govindjee, 2011),熒光圖譜上表現為一條先增后減再趨向平穩的曲線,因此也叫熒光動力學曲線。通過分析曲線,可以獲得一系列光系統尺度上的重要參數,包括:極小熒光值(minimal fluorescence; F0)、極大熒光值(maximal fluorescence; Fm)、熱耗散引起的非光化學淬滅(Non-photochemical quenching; NPQ)、表觀光合電子傳遞速率(electron transfer rate; ETR)和植物光化學效率(ФPSII)等(丁鍵浠等,2021)。

葉綠素熒光與光合作用高度相關,這些基于可控脈沖輻射探測到的光系統參數反映了植被本身的光合能力。由于植被在環境中具有適應性,當受到環境或病蟲害脅迫時,植被的本身的光合能力和葉綠素含量也會變化,因此PAM激發得到的熒光參數可以探究環境脅迫(溫度、水分等)對植被的影響(羅俊等,2004)。雖然它可以直接獲得和光合作用有關的重要參數,但由于需要較高的脈沖輻射調制技術和近距離的貼近葉片的測量距離,不適用于大范圍的遙感監測。


冠層尺度

為了探究植被在自然光照下真實的光合作用過程,基于高光譜的被動遙感技術提供了在冠層尺度上監測SIF方法。冠層尺度的測量方式是通過光譜儀測定太陽和冠層上下行光譜,根據SIF在氫吸收或氧吸收暗線的填充效應提取SIF值。

冠層尺度的SIF與葉片尺度并不相同,冠層尺度上觀測到的SIF值會因為葉片生理特性以及植被冠層結構的改變而改變。大多數研究監測冠層尺度的SIF時,都假設冠層為均一同質化平面且為朗伯體(完全漫射體),但實際情況可能更復雜(Damm et al., 2015)。光譜儀監測到的SIF絕大部分來源于冠層頂部(top-of canopy; TOC),并非是冠層發射的全部SIF,這在冠層垂直結構具有高度復雜性的森林等生態系統中表現尤為明顯。而且由于SIF在冠層內部多次重吸收(紅色SIF)和散射(遠紅外和近紅外SIF)過程(圖1,Van Wittenberghe et al., 2015),SIFTOC不一定和整個冠層的發射的SIF呈正比關系(Lu et al., 2020)。因此,光譜儀觀測到的冠層尺度的SIF可能不能代表整個冠層真實的SIF量值。

  

1 在冠層尺度上,日光誘導葉綠素熒光(SIF)的發射和相互作用隨著光強的降低而降低;紅色SIF發射僅被重新吸收,而遠紅和近紅外SIF發射向上和向下散射。圖片來源于(Van Wittenberghe et al., 2015)

 

除了冠層垂直結構中葉片重吸收和散射導致的SIFTOC與總發射SIF的差異,太陽-冠層-傳感器幾何角度也會導致觀測SIF值的差異。而且具有復雜冠層結構的森林會比草原受太陽高度角(solar altitude angle; SZA)和觀測天頂角(view zenith angle; VZA)的影響更大(圖2)。研究表明,熱點方向(太陽入射方向)的SIF監測更能有效追蹤光合作用(Hao et al., 2021),因此,在布設儀器時,觀測冠層反射光譜的光纖應向北方以一定角度傾斜安裝。

 

2 在混交林(d)、稀樹草原(e)和常綠針葉林(f)的不同太陽高度角(VZA)和不同觀測天頂角(VZA)的SIF差異。圖片來源于(Zhang et al., 2018)

冠層尺度上的SIF是光合作用的探針,它與光合有效輻射(photosynthetically active radiation; PAR)和總初級生產力(gross primary productivity; GPP)具有很強的線性關系,并且基于高光譜技術,還可以同時獲得光化學植被指數(photochemical reflectance index; PRI)和歸一化植被指數(normalized difference vegetation index; NDVI)等,這些參數在冠層尺度量化植被生產力具有重要作用。目前,基于地基或塔基平臺已經實現SIF的全天候自動化觀測,輸出高時間分辨率的SIF量值,提高了追蹤光合作用能力的精度。

 

區域尺度

大氣成分衛星作為大尺度監測的無源遙感平臺,可以實現區域乃至全球的SIF反演,目前,SIF衛星數據主要來自歐洲的METOP、日本的GOSAT及美國的OCO-2這3個衛星,分別配備了GOME-2、TANSO-FTS和OCO-2這3種傳感器,可以作為全球植被光合作用監測和全球碳匯估測的有效數據源。但星載平臺的限制非常明顯,首先,SIF信號在長波和反射輻射中非常弱,還會受到光照條件、植被結構、背景反射和大氣效應等的影響,這大大降低了衛星SIF產品的精度;其次,全球陸地空間極不均質,而星載傳感器空間分辨率也較低(GOSAT: 10km×10km; GOME-2: 40km×40km; OCO-2:1.3km×2.25km),監測空間不連續(Bandopadhyay et al., 2020);然后,衛星雖然可以長時間連續觀測,但重訪周期過長,時間分辨率較低。因此,衛星SIF產品與地面SIF數據存在空間及時間不匹配,需要進一步的研究以做驗證和擴展。


不同尺度葉綠素熒光研究都至關重要,雖然SIF隨著觀測尺度的增大,觀測精度在不斷降低,但不同尺度上葉綠素熒光監測仍存在各自的優勢與探究價值,如圖3所示。





3 在不同的尺度和空間分辨率下的SIF測量

目前,衛星SIF產品的數據真實性對全球碳匯的準確估測至關重要,這需要不斷推動冠層尺度的SIF監測研究,加快完善站點間SIF觀測網絡?;谶@一需求,我們推出了自主研制的SpecNet智能高光譜新型聯網光譜儀(圖4),可以實現對冠層尺度的SIF的準確連續的監測。儀器配備高分辨率和高信噪比的光譜儀和無線網絡模塊,可實現地物光譜反射率的自動測量、聯網自動上傳以及基于云平臺的測量數據與反演參數可視化,實時、準確、高效地監控野外測量數據,為研究者提供更有力的幫助。



4 SpecNet智能高光譜聯網光譜儀及野外觀測現場(該儀器由北京星視圖公司自主研發)


參考文獻:

  • Bandopadhyay S, Rastogi A, Juszczak R. Review of Top-of-Canopy Sun-Induced Fluorescence (SIF) Studies from Ground, UAV, Airborne to Spaceborne Observations. Sensors, 2020, 20.
  • Damm A, Guanter L, Verhoef W,et al. Impact of varying irradiance on vegetation indices and chlorophyll fluorescence derived from spectroscopy data. Remote Sensing of Environment, 2015, 156: 202-215.
  • Hao D, Asrar GR, Zeng Y, etal. Potential of hotspot solar-induced chlorophyll fluorescence for bettertracking terrestrial photosynthesis. GlobChang Biol, 2021, 27(10): 2144-2158.
  • Lu X, Liu Z, Zhao F, et al.Comparison of total emitted solar-induced chlorophyll fluorescence (SIF) andtop-of-canopy (TOC) SIF in estimating photosynthesis. Remote Sensing of Environment, 2020, 251: 112083.
  • Stirbet A, Govindjee. On the relation between the Kautsky effect(chlorophyll a fluorescence induction) and Photosystem II: basics and applications of the OJIP fluorescence transient. J Photochem Photobiol B, 2011, 104(1-2): 236-57.
  • Van Wittenberghe S, Alonso L, Verrelst J, et al. Bidirectional sun-induced chlorophyll fluorescence emission is influenced by leaf structure and light scattering properties — Abottom-up approach. Remote Sensing of Environment, 2015, 158: 169-179.
  • Zhang Z, Zhang Y, Joiner J, et al. Angle matters: Bidirectional effects impact the slope of relationship between gross primary productivity andsun-induced chlorophyll fluorescence from Orbiting Carbon Observatory-2 across biomes. Glob Chang Biol, 2018,24(11): 5017-5020.
  • 丁鍵浠, 周蕾, 王永琳, 等. 葉綠素熒光主動與被動聯合觀測應用前景. 植物生態學報, 2021, 45(2): 105-118.
  • 羅俊,張木清,林彥銓,等.甘蔗苗期葉綠素熒光參數與抗旱性關系研究.中國農業科學,2004, 37(11):1718-1721.

 

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